Перейти к публикации

Рекомендованные сообщения

Фитогормоны - вещества оказывающие стимулирующее воздействие на рост растений. По другому их называют еще "регуляторами роста". Делятся регуляторы роста на несколько основных групп, по принципу и в соответствии с их воздействием на различные факторы, связанные с ростом растения.

 

Цитокинины

 

К группе цитокининов относят фитогормоны, которые способствуют ускоренному делению клеток. Синтетические цитокинины используют в основном для укрепления иммунитета растения к неблагоприятным климатическим факторам, замедлении старения растений, увеличения "разветвленности" и густоты кустов, а в селекции - для получения особей женского пола.

 

Ауксины

 

Ауксины в своем естественном виде присутствуют практически во всех органах растения в виде гармонов роста - индолила - 3 - уксусной кислоты и ее производных. Без этих гармонов такие жизненно - важные процессы развития растения, как деление, рост, дифференциация клеток, образование корневой системы стали бы невозможными. Производную ауксина - гетероауксин применяют для стимуляции плодообразования, при пересадке, при вегетативном размножении черенками и уменьшения "опадаемости" плодов при созревании. Кроме того эти фитогормоны успешно применяются и для уничтожении сорняков и улучшении условий для хранения клубней.

 

Гиббереллины

 

Гиббереллины - фитогормоны, влияющие на размеры плодов и длину стеблей. Они стимулируют процесс деления клеток, активизируют прорастание семян и прекрасно сочетаются в композициях с другими стимуляторами роста и питательными элементами. Примером такого композитного состава является известный всем препарат "Бутон".

 

Этилен

 

Этилен - газ, который также может быть отнесен к составу фитогормонов, в связи с его способностями вызывать остановку клеточного деления, влиять на характер роста растения, что часто требуется дя ускорения созревания овощей и фруктов, прореживании цветков, регулировке дифференциации пола у овощных культур.

 

Абсцизины

 

Абсцизины - полная противоположность ауксинов, цитокининов и гиббереллинов. Они вызывают торможение роста растений и используются на стадиях, когда семенам и клубням показан максимальный покой. Пример - картофель. Способны эти фитогормоны и влиять на повышение иммунитета растения к неблагоприятным погодным факторам. Форма использования абсцизинов - абсцизовая кислота (АБК). Брассинолиды Принцип действия брассинолидов основан на погружении растения в условия, способствующие интенсивному укреплению иммунитета и, как следствие, увеличению его жизнеспособности в целом. Группа этих фитогормонов постоянно поддерживает иммунную систему растения в стрессовом состоянии, искусственно закаляя его и влияя таким образом на фактор роста. Препарат на основе брассинолидов носит название " Эпибрассинолид" и пользуется большой популярностью во многих странах. Семена, подвергшиеся обработке эпибрассинолидом, прорастают быстрее, а рассада из таких семян более жизнеспособна.

 

 

  • Like +1 3

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Гиббереллины.

Гиббереллины — класс веществ, сходных с органическими кислотами, получаемыми из гриба гиббереллы. Гиббереллины являются стимуляторами роста растений, ускоряют развитие листвы, созревание семян.

Гиббереллиновая кислота (Ga3) является естественным гормоном роста, который регулирует рост растений, в том числе и способствует прорастанию семян. Существуют более 100 различных гиббереллиновых кислот, разные растения имеют несколько разных типов кислоты. К примеру, рис содержит 14 видов кислоты, в то время как кукуруза содержит всего двенадцать различных кислот.

Для чего используется гиббереллиновая кислота?

Основное направление в использование гиббереллиновой кислоты - это обработка семян для повышения всхожести и возможности влиять на пол растения. Гиббереллиновая кислота может помочь в проращивании даже очень старых семян. Есть мнение, что в результате обработки гиббереллиновой кислотой из семян вырастет большее количество растений с женскими признаками, однако нельзя считать этот факт достоверным на 100%, т.к. действие гиббереллинов еще надостаточно изучено.

В зависимости от того, как вы используете гиббереллиновую кислоту, вы можете создавать растения с мужскими цветами на женском растении, использовать пыльцу с одного растения для получения клонов растения или опылять другое женское растение.

Также гиббереллиновая кислота используется для получения более крупных растений более обильного цветения и плодоношения.

Гиббереллиновая кислота для проращивания семян

Некоторые семена имеют прочную внешнюю оболочку, которая трудно или почти водонепроницаемая. В процессе прорастания семена должны поглощать Ga3 из раствора. Очевидно, что обработка семян, повреждение или снятие внешней оболочки дает путь раствору к семени.

Обычно используется следующий метод: изготавливается жидкий раствор гиббереллиновой кислоты с концентрацией 100-250 ppm, в котором замачиваются семена на 24 часа.

В некоторых случаях саженцы могут начать очень быстро расти и от этого наклоняться. Если это происходит, то рекомендуется просто добавить больше почвы вокруг основания растения.

Гиббереллиновая кислота для стимуляции цветения

Для стимуляции цветения используют раствор гиббереллиновой кислоты в концентрации от 200 до 400 ppm. Чтобы получить раннее цветение, можно обработать растение гиббереллиновой кислотой в концентрации от 50 до 200 ppm.

Гиббереллиновая кислота для улучшения качества цветения растений

Гиббереллиновая кислота может спровоцировать обильное цветение и появление более крупных цветов (на 25% — 50% крупнее по сравнению с необработанными растениями). Для этого достаточно опрыскать бутоны раствором гиббереллиновой кислоты с концентрацией всего в 5 ppm. Такой результат будет у большинства цветковых растений. Обработка раствором гиббереллиновой кислоты с концентрацией в 25 ppm увеличивает количество цветов на 243%.

Следует помнить, что гиббереллиновую кислоту лучше использовать при росте и для стимуляции цветения; но не во время самого цветения. Во время цветения растение использует все свои силы, а рост при этом замедляется. Если гиббереллиновая кислота будет используется во время цветения, растение пойдет в рост и цветение будет не столь обильным.

Гиббереллиновая кислота для повышения урожайности растений

Гиббереллиновая кислота является натуральным продуктом и может быть использована для повышения урожайности большинства растений. Применение спрея с концентрацией в 15-30 ppm ГК и обработкой растений во время обильного цветения повышает урожайность на 50%.

Влияние гиббереллинов на пол цветка

Для получения мужских цветов нужно обработать растение спреем с раствором гиббереллиновой кислоты с концентрацией от 10 до 200 ppm; для получения женских цветков требуется обработка концентрацией от 200 до 300 ppm и более. Однако не стоит превышать концентрацию в 600 ppm - это будет препятствовать цветению.

Совместимость гиббереллинов с другими гормонами роста

Известны случаи одновременного использования гиббереллиновой кислоты с другими гормонами роста (индол-масляной кислоты, и нафталин-уксусной кислоты), которые вызывают обильное корнеобразование. Сочетание гормонов будет стимулировать рост различных частей растения, поэтому вместе они работают очень хорошо.

Влияние гиббереллиновой кислоты на корневую систему

Если гиббереллиновая кислота используется совместно с ауксинами в темноте, она помогает развитию корней; если же ее использовать при свете, то процесс развития корней замедляется.

Форма выпуска гиббереллиновой кислоты

Гиббереллиновая кислота в сухом виде представляет собой белый порошок, который имеет разную классификацию — водорастворимый 20% и спирторастворимый 90%. Прежде чем его использовать, необходимо приготовить раствор в нужной концентрации.

Приготовление рабочего раствора гиббереллиновой кислоты

Для эффективного использования гиббереллиновой кислоты концентрация готового раствора должна быть очень маленькой. Смотрите подробные рекомендации по концентрации раствора для каждого способа использования гиббереллиновой кислоты.

Для приготовления раствора используйте небольшую пластиковую или стеклянную емкость. Возьмите необходимое количество порошка гиббереллиновой кислоты, затем добавьте несколько капель метилового спирта с помощью пипетки. Если через несколько минут после добавления спирта вы все еще видите порошок, следует добавить еще несколько капель спирта. Как только гиббереллиновая кислота растворится в спирте, сразу добавьте воду.

Не следует опасаться, что спирт может повредить растениям. Во-первых, концентрациия спирта при приготовлении раствора чрезвычайно мала, во-вторых, в небольших концентрациях спирт даже полезен при проращивание семян, он играет роль фунгицида.

Можно также обойтись без помощи спирта, растворив порошок гиббереллиновой кислоты в воде. В этом случае следует оставить раствор на 24 часа до применения для полного растворения препарата.

Концентрация раствора гиббереллиновой кислоты

5 мг сухого вещества ГК на 100 мл воды (концентрация 50 ppm) – для замачивания большинства семян

20 мг сухого вещества ГК на 60 мл воды (концентрация 300 ppm) – для замачивания старых или проблемных семян

50 мг сухого вещества ГК на 100 мл воды (концентрация 500 ppm) – для стимулирования цветения

Для замачивания семян большинства растений рекомендуется начинать с низких доз (30-50 ppm). Семена замачивают в растворе гиббереллиновой кислоты на сутки, затем высевают как обычно.

Применение гиббереллиновой кислоты

Используйте раствор гиббереллиновой кислоты для замачивания семян или для опрыскивания растений. Полив растений гиббереллиновой кислотой малоэффективен.

Хранение гиббереллиновой кислоты

Храните гиббереллиновую кислоту (Ga3) в сухом прохладном месте в закрытом контейнере. Гиббереллиновая кислота не должна подвергаться воздействию температур выше +40 ° C.

Раствор гиббереллиновой кислоты очень быстро теряет эффективность, поэтому желательно использовать его сразу после разведения. Оставшийся после обработки готовый раствор ГК хранят в холодильнике в течение нескольких недель. По этой причине рекомендуется покупать гиббереллиновую кислоту в виде порошка и готовить рабочий раствор самостоятельно непосредственно перед применением.

Меры предосторожности при работе с гиббереллиновой кислотой

При работе с гиббереллиновой кислотой следует придерживаться обычных мер безопасности – мыть руки после работы с ней, избегать попадания в рот и дыхательные пути.

  • Like +1 2

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Ауксины.

Ауксины — это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие ауксинов связано с исследованиями Ч. Дарвина (1860). Дарвин установил, что, если осветить проросток злака с одной стороны, он изгибается к свету. Однако, если на верхушку проростка надеть непроницаемый для света колпачок и после этого поставить в условия одностороннего освещения, изгиба не происходит. Таким образом, органом, воспринимающим одностороннее освещение, является верхушка растения, тогда как сам изгиб происходит в нижней части проростка. Из этого Ч. Дарвин заключил, что в верхушке проростка под влиянием одностороннего освещения вырабатывается вещество, которое передвигается вниз и вызывает изгиб. Идеи Ч. Дарвина получили развитие лишь через 50 лет в работах датского исследователя П. Бойсен-Йенсена, который показал, что если срезанную верхушку вновь наложить на колеоптиль через слой желатины, то при одностороннем освещении наблюдается изгиб к свету. Было показано также, что удаление верхушки проростка (декапитация) резко замедляет рост нижележащих клеток, находящихся в фазе растяжения. При обратном накладывании верхушки проростка через слой желатина или агар-агара рост нижележащих клеток возобновляется. Далее исследования Вента показали, что, если срезанную верхушку поместить на блок из агар-агара, а затем наложить этот блок на декапитированный колеоптиль, рост возобновляется. Если агаровый блок, на котором в течение некоторого времени была помещена верхушка колеоптиля, наложить на обезглавленный колеоптиль асимметрично, то происходит изгиб, причем более интенсивно растет та сторона, на которую наложен блок. Все эти опыты привели к выводу, что в верхушке проростков вырабатывается особое вещество, которое, передвигаясь к нижележащим клеткам, регулирует их рост в фазе растяжения. Поскольку это вещество вырабатывается в одной части растения, а в другой вызывает физиологический эффект, оно было отнесено к гормонам роста растения — фитогормонам. Исследования, проведенные академиком Н.Г. Холодным, показали, что рост различных видов растений, а также различных органов одного и того же растения регулируется одним и тем же гормоном — ауксином. Оказалось, что фитогормоны типа ауксина — b-индолилуксусная кислота (ИУК) и некоторые близкие к ней соединения — широко распространены в растениях. Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена, а также пыльца. Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Таким образом, передвижение ауксинов полярно. Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам со скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии (5—10 мм/ч). Тем не менее, скорость передвижения ауксина по флоэме в 100 раз медленнее, чем ассимилятов. По-видимому, это активный процесс, требующий затраты энергии. Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью раз­личных ингибиторов приостанавливают передвижение ауксинов. Во взрослом дифференцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по растению с током воды по ксилеме.

Ауксин, образующийся в кончике корня, может, по-видимому, передвигаться на короткие расстояния вверх, в зону растяжения. При изучении процессов синтеза ИУК, его транспорта и распределения между отдельными компартментами клетки большое значение имели опыты с мутантами. Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (ИУК) является аминокислота триптофан. В свою очередь триптофан образуется из шикимовой кислоты. Однако в последнее время обнаружен триптофан-независимый синтез ауксина. Для экспериментов использовали проростки кукурузы с мутациями в области генов, кодирующих образование триптофансинтазы — фермента заключительной стадии синтеза ауксина из триптофана. Установлено, что ИУК может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата. Содержание ИУК зависит не только от скорости образования, но и от быстроты разрушения. Основным ферментом разрушения ИУК является ИУК-оксидаза (ОИУК). Можно полагать, что в некоторых случаях отсутствие влияния ИУК, внесенной извне, связано с быстрым ее окислением ИУК-оксидазой. На­ряду с ферментативным окислением ИУК большое значение имеет ее разрушение на свету (фотоокисление). Особенно сильное разрушающее действие на ИУК имеют ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 280 нм. Другим путем разрушения ИУК является декарбоксилирование. В 1995 г. показано присутствие в клетках конъюгированного, т. е. связанного ауксина, который, как правило, неактивен. Установлена возможность конъюгации ауксина с глюкозой, амидами, глюканом. Клонирован ген, кодирующий фермент этой реакции. Предполагают, что конъюгация является механизмом регулирования содержания свободного ауксина. В клетках ауксин содержится в цитозоле и хлоропластах. Соотношение этих пулов регулируется значением рН среды. Таким образом, по современным представлениям основными факторами, влияющими на содержание ауксина в растительных клетках являются следующие: триптофан-зависимый синтез ауксина, триптофан-независимый синтез ауксина, транспорт, окисление и декарбоксилирование, конъюгация. Внешние условия оказывают значительное влияние на образование ИУК. Показано, что образование ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растения водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Большое влияние на содержание ауксинов оказывает эпифитная микрофлора. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высших растений заметно возрастает. По-видимому, именно через изменение содержания фитогормонов осуществляется первоначальное влияние условий внешней среды на процессы обмена веществ и рост. Содержание ауксинов меняется и в процессе онтогенеза растительного организма. Обычно в листьях максимум содержания ауксинов наступает в фазу бутонизации или цветения. Распускающиеся почки, прорастающие семена содержат большое количество ауксина. В период, когда процессы роста прекращаются (период покоя), содержание ауксинов падает (В.И. Кефели). Как правило, между содержанием ауксинов и скоростью роста клеток имеется прямая зависимость. Она хорошо проявляется и при внесении ауксинов извне. В целом регуляция образования и разрушения ИУК — это один из способов регуляции ее содержания, а следовательно, и процессов роста. Согласно современным представлениям, для проявления активности фитогормонов необходимо создание комплекса с белком-рецептором (гормон-рецепторный комплекс). В этой связи большое значение имеет способность ауксинов (ИУК) образовывать связи с различными соединениями, в частности с белка­ми. Уже обнаружен растворимый ауксинсвязывающий белок, который является рецептором. Он активен в эндоплазматическом ретикулуме и на поверхности клеток.

Вдыхаю дым афганской марихуаны...

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Цитокинины.

Цитокинины в первую очередь оказывают влияние на деление клеток, хотя в некоторых случаях могут регулировать и их растяжение. Особенно ярко влияние цитокининов на процессы деления проявляется на культуре изолированных тканей. На листьях целого растения показано соответствие активности цитоки­нинов и скорости клеточных делений (А.Т. Мокроносов). Высказывается предположение, что цитокинины регулируют последнюю стадию деления, а именно цитокинез (деление самой клетки). Показано, что цитокинины стимулируют экспрессию специфического циклина и ускоряют переход от фазы g2 к митозу. Кроме того, они активируют рост растяжением изолированных листьев и семядолей у двудомных растений. Цитокинины также оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Так, на стеблевом каллусе табака показано их участие в органообразовании.

Влияние цитокининов тесно связано с присутствием ауксинов. Взаимосвязь в действии этих фитогормонов проявляется по-разному. В некоторых случаях действие цитокининов требует определенной концентрации ауксинов. В других случаях проявляется антагонизм этих фитогормонов. Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. В опытах К. Тиманна обработка пазушных почек растворами кинетина устраняла тормозящее влияние верхушечных почек, вызывая их рост. В этом случае цитокинины являются как бы антагонистами ауксинов, которые задерживают рост боковых побегов (апикальное доминирование).

Цитокинины задерживают старение листьев. Одним из показателей процесса старения является разрушение хлорофилла. Так, если срезанные листья выдерживать во влажной атмосфере, они постепенно желтеют. Анализы показывают, что в них происходит разрушение хлорофилла и белка. Обработанные цитокининами листья остаются в течение долгого времени зелеными. Цитокинины не только задерживают распад белка и хлорофилла, но и стимулируют синтез этих соединений (омолаживающее влияние). Показано усиление под действием цитокининов синтеза хлоропластных белков, в т. ч. тех, которые кодируются геномом ядра. Нельзя не отметить, что такое же омолаживающее влияние на листья проявляется при их укоренении. Это является еще одним доказательством, что цитокинины вырабатываются в корнях.

Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Опыты показали, что обработка кинетином ускоряет дифференциацию пластид, образование в них мембран и гран (И.Н. Свешникова, О.Н. Кулаева). Цитокинины повышают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшественника — протохлорофиллида. Под влиянием цитокининов усиливается интенсивность фотофосфорилирования, возрастает активность сопрягающего фактора (АТФ-синтаза) в хлоропластах, содержание АТФ увеличивается (Н.И. Якушкина, С.М. Похлебаев). Вместе с тем цитокинины активируют синтез ключевого фермента темновых реакций фотосинтеза — РБФ-карбоксилазы/оксигеназы (С.С. Повар). Интенсивность фотосинтеза у обработанных цитокинином листьев возрастает. Возможно, отчасти повышению интенсивности фотосинтеза способствует усиление оттока ассимилятов, а также изменение степени открытости устьиц. Цитокинины, подобно ауксинам, усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям (аттрагирующее влияние), Так, в опытах немецких физиологов К. Мотеса и Л. Энгельбрехт показано, что аминокислоты и углеводы перетекают из необработанной половины листа к половине, которая обогащена кинетином. Это проявляется как на изолированных листьях, так и на интактных растениях. Имеются данные о стимуляции кинетином флоэмного транспорта. Усиливая поглощение калия замыкающими клетками устьиц, цитокинины способствуют их открыванию. Цитокинины влияют на азотный обмен растений, стимулируя синтез белка-фермента нитратредукатазы. В ряде исследований отмечается, что обработка растений цитокининами повышает устойчивость к различным неблагоприятным условиям среды. Подобно гиббереллинам, цитокинины способствуют выходу из покоящегося состояния спящих почек, семян, клубней. Как уже говорилось, цитокинины образуются в корнях и у клубненосных растений, передвигаясь акропетально, вызывают утолщение столонов и образование клубней.

Вдыхаю дым афганской марихуаны...

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Этилен

 

Газ этилен (С2Н4) справедливо относят к гормонам растений, так как он синтезируется в растениях и в крайне низких концентрациях регулирует их рост, активирует созревание плодов, вызывает старение листьев и цветков, опадение листьев и плодов, участвует в ответе растений на различные стрессовые факторы и в регуляции многих других важных событий в жизни растения [1]. Этилен, точнее, этиленпродуценты - соединения, разрушение которых сопровождается выделением этилена, имеют широкое применение в практике сельского хозяйства. Все это определяет большое внимание биохимиков, физиологов, генетиков, молекулярных биологов и практиков к изучению этилена.

 

В последние годы большие успехи достигнуты в получении и изучении мутантных растений, нечувствительных к этилену. Эти мутанты обеспечили прогресс в выделении генов, отвечающих за восприятие и передачу этиленового сигнала в растениях, и помогли частично расшифровать молекулярные пути, по которым сигнал проходит, вызывая включение или подавление определенных физиологических программ. Этот успех и побудил автора написать статью об этилене. Ее целью является рассмотрение регуляторной роли этилена в растениях, его практического применения, особенностей его биосинтеза, а также новейших данных о механизме действия этого фитогормона.

 

ОТКРЫТИЕ ГОРМОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЭТИЛЕНА

 

Участие этилена в регуляции роста растений было открыто Д.Н. Нелюбовым в Санкт-Петербургском университете в 1901 году. Д.Н. Нелюбов установил, что содержащий этилен светильный газ вызывает большие изменения в росте проростков гороха. В крайне малых концентрациях (1 часть на 1 600 000 частей воздуха) этилен вызывал тройную реакцию стебля этиолированных (выращенных в темноте) проростков гороха: он подавлял рост стебля в длину, вызывал его утолщение и изгиб в горизонтальном направлении.

 

Несмотря на публикацию этих сведений, мировая научная общественность не обратила внимание на регуляторное действие этилена на рост растений. Этилен был заново открыт в качестве регулятора физиологических процессов у растений в 20-е годы в результате работ Ф. Денни (США) по ускорению созревания плодов под воздействием этилена. В последующем был обнаружен широкий спектр физиологических процессов, регулируемых этиленом, и установлены пути его биосинтеза у растений, то есть доказано, что этилен представляет собой один из гормонов растений (фитогормонов), который в соответствии со свойствами гормонов образуется в растениях и в крайне низких концентрациях регулирует важнейшие программы их жизни. Только в отличие от других гормонов он не поступает из одних органов в другие, выполняя роль дистанционного сигнала. Вместо этилена по растению транспортируется его предшественник, который и участвует в передаче сигнала. Сам же этилен, выделяясь из растения в окружающую атмосферу, может обеспечивать сигнализацию между растениями.

 

БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ЭТИЛЕНА

 

Как показано в опытах Д.Н. Нелюбова, этилен угнетает рост стебля в длину и вызывает его утолщение. Впоследствии ученые выяснили, что это происходит за счет изменения направления роста клеток стебля, которому соответствует изменение ориентации элементов цитоскелета. Этилен подавляет рост корня, ускоряет старение, что хорошо прослеживается на листьях и цветках растений. Этилен ускоряет также созревание плодов, вызывает опадение листьев и плодов. Он индуцирует образование в черешке специального отделительного слоя клеток, по которому происходит отрыв листа от растения, а на месте отрыва вместо ранки остается индуцированный этиленом защитный слой клеток с опробковевшими стенками. Этот фитогормон влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у растений, для которых характерны раздельные женские и мужские цветки, например у огурца, тыквы и кабачков.

 

Образование корней на стебле и формирование в стебле особой ткани - аэренхимы, по которой кислород поступает в корни, индуцируются этиленом. Это спасает растения в условиях кислородного голодания корней, в которое они попадают при затоплении почвы. Помимо этого этилен вызывает и другие изменения в растениях. Например, эпинастию, изменяющую угол наклона листа по отношению к стеблю (листья опускаются).

 

В ответах растений на различные повреждающие воздействия - механические, химические и биологические - также участвует этилен. Он вовлекается в ответ растений на атаку патогенов. Этилен включает системы защиты растений от патогенов. При этом он индуцирует синтез большого числа ферментов, например ферментов, разрушающих клеточную стенку грибов (хитиназы, специфические глюканазы), а также ферментов, участвующих в синтезе фитоалексинов - соединений, ядовитых для патогена.

 

При поранении растений происходят синтез и выделение этилена. Есть данные о том, что при объедании листьев древесных растений животными объеденное растение выделяет этилен и под его воздействием в листьях соседних растений могут синтезироваться вещества, делающие листья невкусными для животных.

 

БИОСИНТЕЗ ЭТИЛЕНА

 

Ключевым соединением для биосинтеза этилена в растениях является аминокислота метионин. При взаимодействии метионина с макроэргическим соединением АТФ возникает промежуточный продукт S-аденозилметионин, который далее превращается в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК) - непосредственный предшественник этилена в растениях. Затем АЦК в присутствии кислорода разлагается с образованием этилена, аммиака, муравьиной кислоты и СО2 . Каждый этап катализируется определенным ферментом. Ключевым ферментом, на уровне которого регулируется биосинтез этилена, является АЦК-синтаза. АЦК-синтаза не синтезируется в клетках постоянно, а индуцируется индукторами - веществами, вызывающими ее синтез. Такие ферменты принято называть индуцибельными. Синтез АЦК-синтазы индуцируют высокие концентрации ауксина, молекулы - химические сигналы грибной инфекции, а также сам этилен. Синтез АЦК-синтазы идет до тех пор, пока присутствует индуктор. Затем синтез прекращается, а образованные молекулы фермента быстро разрушаются, так как период их полураспада составляет 20-30 мин. Это подчеркивает, как жестко растение контролирует синтез этилена на уровне образования и разрушения ключевого фермента биосинтеза АЦК-синтазы.

 

Существенно, что в геноме растений существует большое семейство генов АЦК-синтазы, которые различаются по своей регуляции: одни включаются на разных стадиях нормального развития растений, другие - при поранении, третьи - при действии патогена и т.д. Это обеспечивает многофакторную систему регуляции синтеза этилена в растениях. Гены АЦК-синтазы и АЦК-оксидазы привлекают большое внимание генных инженеров, так как модификация растений по этим генам позволяет регулировать синтез этилена и, следовательно, регулировать скорость созревания плодов. На этом пути американские генные инженеры получили трансгенные растения томатов с увеличенным на месяц сроком хранения плодов.

 

Следующий этап биосинтеза этилена сводится к окислению АЦК. Он кислородозависим и не протекает в условиях кислородного голодания (анаэробиоза). Такая ситуация возникает в корнях при затоплении почвы. Без кислорода подавляются дыхание корня, синтез АТФ и зависящие от нее процессы. Нарушается снабжение побегов водой, элементами минерального питания, гормонами (цитокининами) и другими продуктами жизнедеятельности корня. Все это грозит гибелью растений. И тут включается этиленовая система защиты. В условиях анаэробиоза превращение в корнях АЦК в этилен прекращается. АЦК поступает в составе пасоки - раствора, поступающего из корней в побеги, в надземные органы, где нет недостатка О2 , и превращается там в этилен. Этилен индуцирует в побегах эпинастию - изменение угла наклона черешка к стеблю, в результате которого листья опускаются вниз, уходят от прямого действия солнечных лучей (см. рис. 1). При этом листья меньше нагреваются и меньше испаряют воды. Этилен индуцирует образование на стеблях корней, которые не выполняют поглощающей функции, но осуществляют специфические синтетические процессы, необходимые для нормального функционирования побега, в том числе восстанавливают снабжение надземных органов цитокининами. Кроме того, этилен индуцирует образование в стебле аэренхимы - ткани, по которой О2 попадает из стеблей в корни и обеспечивает их нормальную жизнедеятельность. Этот пример хорошо иллюстрирует, как этилен обеспечивает адаптацию растений к условиям кислородной недостаточности в зоне корней, возникающей при затоплении почвы.

 

При нормальном протекании жизни растений этилен активно синтезируется в созревающих плодах и стареющих листьях. Это понятно: он индуцирует созревание плодов, старение и опадение листьев. Однако высокий уровень синтеза этилена характерен также для меристематических тканей - зон клеточного деления. Это пока трудно объяснить. Синтез этилена в растениях вызывают высокие концентрации ауксина, что происходит на уровне индукции генов АЦК-синтазы. Синтезированный этилен подавляет реакции, вызываемые ауксином. Например, в определенном диапазоне концентраций ауксин активирует рост корня. Их превышение индуцирует синтез этилена, который подавляет рост корня. Таким образом, этилен включается в контроль растением действия ауксина по принципу обратной связи. Этилен выполняет такую же роль и в реакциях растений на высокие концентрации цитокининов.

 

ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ЭТИЛЕНА

 

Этилен находит широкое использование в сельском хозяйстве. Применяют не непосредственно этилен, а так называемые этилен-продуценты, которые разлагаясь образуют этилен. Наиболее распространен среди них этефон - 2-хлорэтилфосфоновая кислота:

 

ClCH2CH2PO(OH)2 CH2=CH2 + HСl + H3PO4

 

Этефон применяют для ускорения созревания и облегчения уборки томатов, для их послеуборочного дозревания (дозаривания), что особенно важно в условиях короткого лета. Обработка этефоном облегчает механизированную уборку яблок, вишен, цитрусовых, облепихи, винограда. На плантациях каучуконосов этефон усиливает отделение латекса у каучуконосных деревьев гевеи, ускоряет выделение живицы у сосны. Его применяют для борьбы с полеганием посевов ржи и ячменя. Этефон способствует формированию укороченного толстого стебля, не полегающего под тяжестью колоса. Его применяют при выращивании огурцов для консервирования. Этефон подавляет развитие мужских цветков и стимулирует формирование женских цветков с последующим партенокарпическим (без оплодотворения) развитием плодов. Этефон используют для опадения листьев хлопчатника перед машинной уборкой коробочек, применяют для регуляции зацветания ананасов и на многих других культурах.

 

АРАБИДОПСИС - РАСТЕНИЕ, ОБЕСПЕЧИВШЕЕ УСПЕХ В ИЗУЧЕНИИ МЕХАНИЗМА ДЕЙСТВИЯ ЭТИЛЕНА

 

Успех в изучении механизма восприятия и передачи этиленового сигнала был достигнут на растениях Arabidopsis thaliana (резушка Таля). Это излюбленный объект генетиков и молекулярных биологов растений, подобно плодовой мушке-дрозофиле у генетиков животных.

 

Арабидопсис обладает самым маленьким среди изученных растений геномом (совокупность генов данного организма) - всего 120 млн пар оснований, что составляет 3% от генома человека. Диплоидная клетка содержит всего 5 пар хромосом. В отличие от других растений ДНК арабидопсиса содержит мало нуклеотидных последовательностей, которые не принимают непосредственного участия в кодировании белка. У арабидопсиса сравнительно короткий жизненный цикл - около 6 недель. Он дает очень много мелких семян. Само растение тоже небольшое, что позволяет работать с ним в стерильных условиях, выращивая растения в колбах. Все это создает большие преимущества арабидопсиса как модельной системы для изучения генома растений. Правительством США создана специальная программа и выделены фонды для определения нуклеотидной последовательности полного генома арабидопсиса. Исследование генома арабидопсиса важно потому, что существует много общего в геномах всех 250 000 видов растений. Это позволяет выделить интересующий ген из арабидопсиса, а затем, используя его в качестве зонда, извлечь соответствующий ему ген из другого растения с более сложной организацией генома.

 

В настоящее время получено большое число мутантов арабидопсиса с повреждением единичного гена. Эти мутанты позволяют изучать генетику роста и развития, фотосинтеза, ответ растений на внешние воздействия и генетику метаболических цепей. В частности, в США получены мутанты арабидопсиса, нечувствительные к этилену. Их обработка этиленом не давала типичного ответа проростков на С2Н4 : у мутантов в отличие от дикого типа (не мутантных растений) не происходило подавление роста стебля в длину, его утолщение и подавление роста корня. Этилен не вызывал у мутантов активации этиленчувствительных генов, например генов хитиназы, не ускорял старения листьев и не вызывал эпинастии. Все это позволило предполагать, что поврежден ген рецептора, через который проявляются все реакции растений на этилен. Полученные мутанты позволили перейти к выделению генов восприятия и передачи этиленовых сигналов.

 

ВЫДЕЛЕНИЕ ГЕНА - РЕЦЕПТОРА ЭТИЛЕНА

 

Исследования, проведенные М. Холлом (Великобритания) и Э. Сислером (США), показали, что: 1) клеткам растений присуща способность обратимо связывать этилен, 2) ингибирование этого процесса приводит к подавлению типичных реакций растений на этилен, 3) этиленсвязывающий белок находится в клеточной мембране. Исследование нечувствительных к этилену мутантов арабидопсиса подтвердило, что у них резко снижено связывание этилена. Это позволяло ожидать, что у мутантов поврежден ген рецептора этого гормона. Большой прогресс был достигнут в результате работ нескольких групп американских исследователей, включая А. Бликера, Дж. Еккера, Х. Клея.

 

Один из генов, вызывающих нечувствительность к этилену (etr1 ), выделен и клонирован А. Бликером. Затем ген был введен в клетки дрожжей, в которых и осуществлен синтез кодируемого геном etr1 белка. Этот белок ETR1 придавал клеткам дрожжей способность связывать этилен, которая отсутствовала у контрольных дрожжей. Связывание происходило с той же кинетикой, что в клетках растений, и подавлялось теми же ингибиторами. Все это позволяло заключить, что в дрожжах синтезирован рецептор этилена. Он представляет собой белок 79 kD, который образует димер (147 kD), две субъединицы которого соединены дисульфидным мостиком. Установление нуклеотидной последовательности гена etr1 позволило вывести из нее аминокислотную последовательность кодируемого им белка ETR1. Белок проявил высокую гомологию с бактериальной гистидиновой протеинкиназой, входящей в состав бикомпонентной сигнальной системы бактерий. Она называется бикомпонентной потому, что действует в два этапа и включает в себя два белка: сенсор и эффектор.

 

На первом этапе принятый сенсорной гистидиновой протеинкиназой сигнал возбуждает активность фермента и приводит к фосфорилированию в его молекуле всего одного гистидинового остатка, расположенного в строго определенном участке молекулы, высоко консервативном у всех гистидиновых протеинкиназ. На втором этапе функционирования бикомпонентной сигнальной системы фосфатная группа передается с гистидинового остатка на остаток аспарагиновой кислоты, расположенной у бактерий обычно в другом белке. В результате фосфорилирования он активируется и приобретает способность регулировать активность генов, включая одни из них и выключая другие. Таким путем осуществляется ответ клетки на принятый сигнал. Гистидиновые протеинкиназы, входящие в состав бикомпонентной сигнальной системы, широко распространены у бактерий и участвуют в их реакциях на изменение осмотических условий среды, концентрации в ней необходимых метаболитов, в явлениях хемотаксиса и взаимодействии с хозяином. В эукариотических клетках широко распространены сериновые и треониновые протеинкиназы, которые фосфорилируют у белков определенные сериновые и треониновые остатки, и тирозиновые протеинкиназы, фосфорилирующие тирозиновый остаток. Гистидиновая протеинкиназа считалась специфичной для бактерий, однако она обнаружена также у дрожжей, где участвует в ответе на солевой стресс, и у млекопитающих. Установленная А. Бликером принадлежность ETR1 арабидопсиса к гистидиновым протеинкиназам является первым сообщением об их присутствии у растений. Анализ аминокислотной последовательности ETR1, выведенной из нуклеотидной последовательности его гена, обнаруживает в белке три различные части (см. рис. 3). Одна из них (расположена на N-конце молекулы) отличается высокой гидрофобностью. Она уникальна по своей структуре, не имеет в банке данных аналогов с другими белками. Эта часть молекулы локализована в мембране и ответственна за связывание этилена. Далее в молекуле расположена гистидиновая протеинкиназа, которая должна фосфорилировать 353-й гистидин и далее передавать фосфатную группу на 659-й остаток аспарагиновой кислоты, расположенной ближе к С-концу молекулы. Судя по аминокислотной последовательности, в молекуле этиленового рецептора содержатся и сенсорная и эффекторная части бикомпонентной сигнальной системы бактерий. Кстати, такая ситуация встречается и у бактерий.

 

Генетические опыты показали, что у арабидопсиса за рецепторным белком ETR1 в системе переноса этиленового сигнала должен быть расположен белок CTR1, блокирующий в норме прохождение сигнала. Мутация по его гену ctr1 приводит к морфологическим изменениям у арабидопсиса, которые могли бы возникнуть при постоянном включении этиленовой программы. Этот белок репрессирует этиленовые программы у дикого типа. Изучение первичной структуры (аминокислотной последовательности) белка CTR1 показало его принадлежность к семейству широко распространенных у эукариот серин / треониновых протеинкиназ, участвующих в так называемом МАР-киназном каскаде (МАР от англ. mitogen activated protein), в котором последовательно одна киназа фосфорилирует другую и тем самым активирует ее для фосфорилирования следующей протеинкиназы в цепи передачи сигнала на белки хроматина.

 

Таким образом установлено, что в передаче этиленового сигнала в клетках арабидопсиса принимают участие сигнальные системы как бактериального (гистидиновая протеинкиназа - ETR1 - рецептор этилена), так и эукариотического типа (репрессор передачи сигнала CTR1, серин / треониновая протеинкиназа, относящаяся к МАР-киназному каскаду). Необходимы исследования для выяснения конкретного взаимодействия в клетках этих регуляторных систем. Цепочка последующих этапов передачи этиленового сигнала еще не изучена. Она может быть достаточно сложной и включать в себя, например, так называемые G-белки, что показано в лаборатории М. Холла. Эти белки присоединяют к себе GTP (гуанозинтрифосфат) и в результате приобретают способность к передаче сигналов от одного белка к другому.

 

Известно, что в конечном счете этилен включает определенные генетические программы, обеспечивающие специфический ответ на него растения. Например, индукция этиленом защитных реакций растений на патоген включает в себя активацию генов b-1,3-глюканазы, щелочной хитиназы, РR-белков, халкон-синтазы и богатых оксипролином гликопротеинов. Этого не происходит у нечувствительных к этилену мутантов. В настоящее время несколько этилениндуцируемых генов хорошо изучены и найдены регуляторные элементы (РЭ) в ДНК их промоторов, которые ответственны за включение генов этиленом. Эти РЭ имеют общие нуклеотидные последовательности у разных этилензависимых генов. Обнаружены белки, способные узнавать РЭ этилениндуцируемых генов, представляющие собой, по-видимому, трансфакторы, взаимодействие которых с РЭ включает гены. В этих белках имеется общая аминокислотная последовательность (59 аминокислотных остатков), обеспечивающая их связывание с ДНК. Допускают, что эти белки могут быть мишенью для рассмотренного выше сигнального каскада, хотя это еще необходимо доказать. В основу представленной схемы положена одна из гипотез А. Бликера. Исследования механизма действия этилена развиваются настолько быстро, что нет сомнения в том, что в ближайшее время будет выяснена вся цепь событий от взаимодействия этилена с его рецептором до включения этилениндуцируемых генетических программ.

 

Достигнутый на Arabidopsis thaliana прогресс в изучении этиленового рецептора и его гена позволил выделить соответствующий ген из генома томатов и синтезировать в дрожжевой системе закодированный в нем белок со свойствами рецептора этилена (Х. Клей). Этот белок ТАЕ1 организован по тому же принципу, что и ETR1 у арабидопсиса. Кроме того, у томатов выделены другие гены, гомологичные etr1 арабидопсиса, но имеющие определенные отличия от него (Х. Клей). Исследования на арабидопсисе и томатах показали, что, по-видимому, рецепторы этилена кодируются мультигенным семейством, отдельные гены которого по-разному экспрессируются в ходе роста и развития растений.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Почти за 100 лет, прошедших с момента открытия действия этилена на растения, исследования в этой области прошли через несколько пиков. Первый был связан с выяснением всей полноты эффектов этилена на растения и с его практическим применением в сельском хозяйстве. Второй определился успехами в области изучения биосинтеза этилена в самом растении и выяснении роли этого процесса в ответе растений на внешние воздействия. Третий проходит в наши дни. Он связан с изучением генетики и молекулярной биологии восприятия и передачи гормонального сигнала в растениях. Этот этап обещает дать в руки исследователей принципиально новые пути управления жизнью растений через получение генноинженерным путем трансформантов с заданными параметрами роста, плодоношения и скорости созревания плодов.

 

КУЛАЕВА О.Н.

Этилен в жизни растений.

Биология (1998г.)

 

Вдыхаю дым афганской марихуаны...

 

 

 

 

 

 

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Абсцизины

Абсцизовая кислота

 

Общие

Систематическое наименование

[s-(Z,E)]-5-(1-Hydroxy-2,6,6 -trimethyl-4-oxo-2-cyclohexen- 1-yl)-3-methyl-2,4-pentanedienoic acid

 

Сокращения ABA

 

Традиционные названия Абсцизины, абсцизовая кислота.

 

Химическая формула C15H20O4

 

Молярная масса 264.32 г/моль

 

Термические свойства:

Температура плавления 161–163 °C °C

 

Температура кипения: 120 °C °C

 

Классификация:

номер CAS 21293-29-8

 

Абсцизовая кислота (ABA), абсцизин, дормин — это гормон растений.

 

Функции:

Первоначально для абсцизовой кислоты предполагалась роль в опадании листьев, но в настоящий момент такая роль показана лишь для небольшого числа растений. У растений описаны сигнальные пути связанные с абсцизовой кислотой при ответе на стресс и патогены.

 

Обнаружены и секвенированы гены, продукты которых принимают участие в биосинтезе абсцизовой кислоты. Абсцизовая кислота синтезируется некоторыми патогенными грибами по другому пути, чем у растений.

 

Показана роль абсцизовой кислоты в опадании листьев. При подготовке к зиме абсцизовая кислота синтезируется в концевых почках растений. Это приводит к замедлению роста, а из прилистников образуются защитные чешуйки, покрывающие спящие почки в холодный период.

 

Абсцизовая кислота останавливает деление клеток камбия и останавливает первичный и вторичный рост.

 

Абсцизовая кислота также образуется в корнях растений в ответ на снижение водного потенциала, а также при стрессе. Затем абсцизовая кислота поступает в листья, где изменяет осмотический потенциал устьичных клеток, и вызывает закрывание устьиц. Закрывание устьиц снижает транспирацию и предотвращает дальнейшую потерю воды через листья.

 

Описаны мутанты Arabidopsis thaliana, дефицитные по синтезу абсцизовой кислоты. Такие растения имеют нарушения в спячке семян, при прорастании, в структуре устьиц, некоторые мутанты имеют задержки роста и коричнево-желтые листья.

 

 

Место и время образования абсцизовой кислоты

Образуется в период предуборочного подсушивания растений при уплотнении почвы.

 

Образуется в зеленых фруктах и семенах перед началом зимнего периода.

 

Может быстро транспортироваться из корней в листья по сосудам ксилемы

Синтезируется в ответ на стрессовое воздействие факторов окружающей среды.

 

Синтезируется во всех органах растений — в корнях, цветках, листьях, стебле.

 

Эффекты:

Вызывает закрываие устьиц, снижает транспирацию и предотвращает потерю влаги.

 

Останавливает созревание плодов

Останавливает прорастание

Ингибирует синтез ферментов, необходимых для фотосинтеза.

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

5468486864486.jpeg
Гормоны влияющие на рост и развитие растений.

Вдыхаю дым афганской марихуаны...

  • Like +1 3

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Создайте аккаунт или войдите в него для комментирования

Вы должны быть пользователем, чтобы оставить комментарий

Создать аккаунт

Зарегистрируйтесь для получения аккаунта. Это просто!

Зарегистрировать аккаунт

Войти

Уже зарегистрированы? Войдите здесь.

Войти сейчас
×
×
  • Создать...